July 9th, 2017

thinking

Подорожник. 2

Какого рода проблемы возникают с вопросами типа "почему подорожник растет вдоль дорог"?

***

Взять, к примеру, резонное объяснение, что семена подорожника вдоль дорог разносят на обуви/ступнях. Заодно припоминают индейцев, которые-де называли подорожник "следом белого человека" (как справедливо заметили в комментариях, белый человек следил не только в Америке, но и в Новой Зеландии с Австралией, где, тем не менее, подорожника нет).

Все бы хорошо, но... одуванчик...

В Европе одуванчик употреблялся в пищу, он же служил лекарственным растением. В Северную Америку его завезли НАМЕРЕННО пуритане в 1620-м году вместе с другими семенами лекарственных трав. В 1670-х (наряду с подорожником и 40 другими европейскими растениями) одуванчик уже был повсюду, где обитали колонисты в Новой Англии. Индейцы тоже быстро распробовали одуванчик и в короткие сроки распространили его по остальной Америке впереди белых поселенцев. Похожая история была с персиком, завезенным в Центральную Америку испанцами. Индейцам персики настолько пришлись по душе, что за столетие они распространились по всему материку. Когда англичане приплыли в Массачуссетс, там уже росли персики, которые колонисты приняли за "индейский персики". Ошибиться было несложно: индейцы выращивали персики не в садах, а на опушках в лесу, где эти персики дичали.
https://books.google.com/books?id=xLW3mKQbcUUC&pg=PA140
Та же история с одуванчиками: индейцы просто разбрасывали семена вдоль путей сезонной миграции.

Большинство американцев уверено, что одуванчик (с которым идет борьба не на жизнь, а насмерть) - сорная трава, занесенная "на юбках и ботинках" поселенцами (версия - примесь в семенах и помете скота). Так то же самое говорят про подорожник.

***

Можно поставить вопрос шире: существуют ли доказательства, что вообще какие-то растения распространяются ходящими людьми? Факт общеизвестный, и можно ожидать множество подтверждающих экспериментов, не так ли? Посмотрите на пабмеде, сколько существует литературы по HMD (human mediated dispersion). Вот характерная цитата:

...Human-mediated dispersal has been recognized for at least two centuries. Ridley (1930) states: ‘it is highly probable that … herbs … owe much of their distribution to their [seeds] becoming attached in mud to the feet of men … but, the amount of actual proof of this is not great’. Since Ridley's book, more proof has accumulated showing that seeds attach to humans or their cars and are dispersed by these means... These studies, however, can only speculate about dispersal distances. A different approach correlates human movement with species distribution to postulate HMD, but such studies cannot demonstrate the dispersal mechanisms. In summary, we still lack detailed knowledge about the distances and frequencies achieved by HMD. Therefore, in order to bridge the knowledge gap, empirical studies are needed to quantify the dispersal kernel for well-defined mechanisms of HMD.
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2664342/

Семена МОГУТ приклеиваться к ботинкам или ногам и такие семена МОГУТ при благоприятных условиях всходить.
http://archive.bsbi.org.uk/Proc2p129.pdf
Однако, то, что семена МОГУТ так распространятся не означает, что такой метод распространения сколько-нибудь значителен на фоне других методов распространения (ветром, водой, и т. п.) Если поразмыслить, как можно доказать HMD, сразу становится ясно, насколько это сложный и неоднозначный эксперимент. Цитированная статья построена на статистической обработке: эмпирически известно, что при распространении ветром зависимость числа всходов от расстояния экспоненциальная; авторы обнаружили бимодальную компоненту, которую предлагают объяснить HMD. (Мне бы голову оторвали за такое "доказательство"). Другое - еще более косвенно, да и нет этого другого:

...Very few published studies have considered seed dispersal by walking humans (Praeger 1915; Woodruffe-Peacock 1918; Ridley 1930; Healy 1943 and references therein; Clifford 1956; Higashino et al. 1983; Kirby 2008). Occasionally, a single dispersal distance has been reported for this mechanism (Carey & Watkinson 1993: 0.19 m). Bullock & Primack (1977) measured seed retention of three plant species on shirts and trousers over distances of up to 250 m. Beyond this, no study appears to have quantified a detailed kernel for dispersal directly by humans.
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2664342/

Вот тебе и общеизвестный факт. Кроме редких и методологически сомнительных исследований, приводящих косвенные доказательства и допускающих альтернативные объяснения, нет свидетельств, что ходящие люди переносят семена более эффективно, чем те распространяются естественно. Трудно даже определить, что является "естественным" в случае неестественного ландшафта - дорог - созданных людьми и поддерживаемый их ходьбой по дорогам.

***

Я могу сходу придумать множество причин, по которым семена подорожника могли бы распространяться вдоль дорог без прямого участия наших конечностей. Дождевая вода, текущая вдоль дорог. Трава, останавливающая ветер с семенами (все видели пух вдоль дорог, когда цветет тополь, или те же семена одуванчика - их хорошо было палить, чтобы огонь бежал вдоль дорожки). Многие дороги идут по просекам, которые работают как туннели; дороги центрированы на них, и там оседают подхваченные ветром семена. У семян подорожника м.б. лучшая всходимость по ср. с др. растениями около дорог - или др. приспособление, отчего они лучше растут около дорог. Правдоподобные объяснения такого рода можно множить до бесконечности.

Истинность ответа определяется не способностью предлагать такие объяснения и/или их правдоподобием, а тем, насколько такие гипотезы возможно однозначно доказать или опровергнуть. Судя по прогрессу, который был достигнут в доказательстве/опровержении HMD за последние 200 лет (о котором "всем известно") ситуация практически безнадежная. Такие эксперименты требуют новых методик и тщательного контроля; такие задачи невозможно решить с налету. Поскольку практическая отдача таких исследований нулевая, и от центральных проблем биологии они далеки, никто такие эксперименты серьезно не ставил и ставить не будет.

Что вместо этого будет? - то, что есть. "Объяснения" будут множиться и распространятся, составляя общее мнение, кочующее из одной статьи в другую, заполняя книги и становясь псевдодоксией.

***

Ответы на вопрос "почему подорожник растет вдоль дорог?" - тот же подорожник, но не ботанический, а интеллектуальный, - по таинственной причине растущий вдоль того, что именовали дорогами познания. Куда бы люди не протоптали тропинку, рядом начинает расти подорожник.

Почему подорожник растет вдоль дорог?
thinking

Подорожник. 3

Подорожник не просто растет вдоль дорог: он растет там т.к. успешно вытеснил из этой ниши другие - местные - растения. Таких "подорожников" немало: инвазивные виды часто распространяются вдоль дорог, и только затем - вглубь. Чтобы захватить большой ареал им мало иметь приспособления к прозябанию возле дороги: условия жизни в месте их происхождения слишком отличаются от мест, куда они стремительно распространяются. Ключевым приспособлением является не столько способность к жизни возле дорог, сколько быстрая гибридизация с местными видами и подвидами. Дороги - не самоцель, а средство географического сближения с родственниками, у которых заимствуют признаки, обеспечивающие быстрый успех. После этого родственники полностью вытесняются из ниши. Возле дорог остаются подорожники.

Для подорожника его история окутана мглой веков, но для одного английского "подорожника" она происходит прямо на глазах.
https://en.wikipedia.org/wiki/Senecio_squalidus
http://www.bristol.ac.uk/biology/research/ecological/genetics/plantgenetics/oxfordragwortstory.html
Подорожник сей называется Senecio squalidus и представляет разновидность крестовника. Всего за 300-350 лет он распространился по всей Британии, используя для передвижения железные дороги. Как он называется по-русски я не знаю (может, никак); следуя традициям великого и могучего, я назову его железнодорожником.

***

Мы точно знаем происхождение железнодорожника: в 1621-м году его привез коллекционер из окрестностей Этны в только что открывшийся оксфордский ботанический сад: это был гибрид двух местных видов, хорошо растущий на каменистых склонах. Там его акклиматизировал к английской погоде тамошний ботаник, чтобы украсить каменистые горки, изображающие заморские ландшафты.
http://archive.bsbi.org.uk/Wats23p123.pdf

В течении сл. столетия железнодорожник выполз из ботанического сада и облюбовал заборы и стены Оксфордского университета, где я имел честь с ним познакомиться. Там мне и рассказали его примечательную историю. Имненно оттуда идут мои сомнения про подорожник.

***

Оксфордский ботанический сад обменивался семенами с другими садами, и железнодорожник укрепился еще в нескольких английских городах, но распространиться не смог. В 19-м веке Оксфорд стал железнодорожным узлом. Местность вокруг холмистая, дороги шли по насыпям. Железнодорожник стал распространятся вдоль этих насыпей. Вероятно, сильные потоки ветра, создаваемых локомотивами так же способствовали распространению его семян вдоль дорог. Следующий прорыв совпал с появлением щебеночных и асфальтовых дорог, по которым железнодорожник получил возможность распространятся в стороны от железных дорог. Однако, основной скачок пришелся на мировую войну: немцы бомбили города и ж/д узлы, и железнодорожник перекинулся на разрушенные стены домов; сегодня он растет во всех городах. В 1960-х годах один ботаник кропотливо восстановил всю эту историю по документам и гербариям, собранных любителями; это редчайший пример такого рода реконструкции.

Но это половина истории. Вырвавшийся на свободу железнодорожник скрестился с местными видами, и некоторые гибриды настолько изолировались в ходе блиц-крига, что стали новыми видами.

During its spread across the British Isles, Oxford ragwort has hybridized with other native Senecio species, particularly groundsel (Senecio vulgaris) to form new hybrid taxa, some of which have been recognized as new species because they have become reproductively isolated from their parents. For instance, hybridization with native groundsel on at least two occasions within the last 100 years, once in Wales and once in Scotland, has resulted in the new allopolyploid hybrid, Senecio cambrensis (via the infertile intermediate hybrid Senecio x baxteri). More recently, perhaps within the last 30 years, a different cross between an unreduced pollen grain of S. squalidus and groundsel formed the fertile hybrid Senecio eboracensis, which so far is limited to a few sites in the city of York. A third novel Senecio variety, Senecio vulgaris var. hibernicus or radiate groundsel, was formed by a backcross between Senecio x baxteri and S. vulgaris. S. squalidus has also hybridised with another native species Senecio viscosus, to form a mainly sterile hybrid Senecio subnebrodensis. Thus, the introduction and spread of the promiscuous Sicilian S. squalidus has resulted in a great deal of evolutionary novelty among British Senecio - an amazing example of evolution in action.

За последние 100 лет в Англии и Америке нашли всего шесть новых видов цветковых растений. Один из них, найденный в 2003-м году - гибрид железнодорожника, обнаруженный на парковке в Йорке
https://www.theguardian.com/uk/2003/feb/20/science.highereducation

История железнодорожника только начинается: впереди завоевание Европы, Азии и Америки. В Америке его стали находить вдоль железных дорог в двух штатах (Калифорнии и Мэйне). Железнодорожник так же проник в порты Ирландии, оттуда он постепенно распространяется по железным дорогам вглубь страны.

В Британии хватает собственных крестовников; в Европе крестовник можно часто увидеть на насыпях. В Англии вся эта ниша захвачена железнодорожником, он так же обычен вдоль английских железных дорог, как подорожник вокруг русских тропинок. На дорогах его амбиция не заканчивается: это было лишь удобное средство быстрого проникновения вглубь страны и захвата ее территории.

***

Мысленный эксперимент: Прошло 1000 лет, британский железнодорожник повсюду растет в Европе. О его английском происхождении, разумеется, забыто. Цивилизация пришла в упадок, но древние железные дороги еще функционируют, хотя по ним чаще гоняют быков. И вот ученые люди гадают: почему железнодорожник растет вдоль железных дорог? Верно, колеса локомотивов его разносят... Нет, это потому, что он хорошо растет на щебенке! Ерунда: его распространяли на валенках путевые обходчики. Ничего подобного: железнодорожник притягивали из его естественного обиталища (руин высотных домов) к дорогам фекалии, спускаемые из вагонных сортиров. Не так: железнодорожник разводили в огородах станционные смотрители, откуда он сбежал на насыпи. А вот и нет: насыпи - единственные сухие места в болотистой местности, вот он на них и растет. Не говорите, батенька: там, где косят насыпи, преобладает камнеломка. И т. п. и т. д. Вот это и есть стереотипные "ответы" на вопрос, почему подорожник растет вдоль дорог.

Я не знаю, почему подорожник растет вдоль дорог, но такими ответами довольствоваться не буду. Приложите эти ответы к железнодорожнику или одуванчику в Америке, и становится видна их цена.

thinking

Подорожник. 4

Для завершения темы - про одуванчик. Одуванчик имеет нетривиальную генетику:
http://shkrobius.livejournal.com/491956.html

Растения, которые мы видим по дорогам - не особи, а триплоидные клоны, которые умеют давать жизненноспособные семена (это называется апомиксис). Наступление по дорогам - не захват территории одуванчиком как видом ("вида" в обычном смысле у одуванчика нет), а конкретным клоном. Клон живет несколько тысяч лет, постепенно накапливает вредоносные мутации и вымирает, вытеснившись новым клоном. Откуда берутся новые клон? (Об этом старый пост). Кроме триплоидных клонов у одуванчика есть крайне немногочисленные и разделенные между собою сотнями километров изолированные группы диплоидных особей. Так или иначе (там гипотезы) такие диплоидные одуванчики чрезвычайно редко скрещиваются с триплоидными клонами так, что новой особи передается ген апомиксиса; эта особь начинает новый клон.

Каков бы ни был территориальный успех клона, эволюционно он обречен, пока не найдет редкие колонии диплоидных одуванчиков, с которыми потенциально может скреститься и передать свои гены новому жизнеспособному клону. Вся стратегия клона построена на его супер-инвазивности: он должен как можно быстрее захватить больший ареал, найти колонии диплоидов и дать начало новому клону, иначе клон выродится и/или будет вытеснен другим клоном. Это та же "борьба за существование", но не на уровне особей, а на уровне клонов-суперорганизмов.

С этой точки зрения, ответ на вопрос, почему одуванчик растет вдоль дорог, не имеет прямого отношения к его способности пережить вытаптывание и т. п. Эволюционно побеждает тот клон, который как можно быстрее распространяется по наибольшей площади, случайно натыкаясь на кластеры диплоидных особей. Чем больше покрыто территории, тем больше вероятности наследования. Клон может вытеснить всю траву до горизонта: это никак ему не поможет дать дочерний клон: ему нужно распространиться на сотни и тысячи километров, тогда появляется шанс. Парашютики как-то помогают - отлично. Дороги, проделанные людьми помогают - превосходно. Годится все, что угодно: главное не средство, а цель. Поэтому одуванчики так инвазивны и оппортунистичны.

***

Еще раз повторю, что я не знаю, почему одуванчики и подорожник растут вдоль дорог, но стереотипные ответы - не о том. Ответ в том, почему некоторые виды становятся инвазивными, какие они используют стратегии, чем определяется их успех, каковы общие черты их решений - и только с высоты такого понимания можно попробовать погадать о подорожнике. Рассуждения же про ноги да топтание да то да се - они такого же покроя, что моя "ересь", что подорожник разносился по Европам голыми ногами, а одуванчик по Америке - обутыми.
thinking

Крапива. 2

Напоследок: идея о том, что одомашненное растение может стать сорняком некоторым кажется наивной и даже смехотворной. Я думаю, я знаю причину: таких примеров (не на уровне предположений, а доказательства) в Европе и Азии немного. Они есть (в статье приведены примеры)

...A subset of weeds and invasives has evolved from domesticated ancestors. We note that weeds and invasives can evolve from domesticate plants by two different pathways. Some, like California's weedy rye are directly descended from a crop (endoferal ancestry), though not all endoferal plant pests necessarily arise via evolutionary change. Other problematic plants, such as Europe's weed beet, are descended from hybrids between a crop and another, usually wild, taxon (exoferal ancestry).
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3352506/

Т.к. я живу на Среднем Западе в Америке, мне эта идея не кажется безумной. Когда тут была аграрная цивилизация со столицей размером со средневековый Лондон; эта цивилизация стала одним из 10-ти независимых центров одомашнивания растений. Из-за долгой засухи, эта цивилизация была сметена варварами с канадского севера (= нынешние индейцы) и захватчиками с юга (= нынешние индейцы). По большому счету эти недавние пришельцы такие же Native Americans, что и я. В этом постапокалиптическом состоянии Северная Америка была открыта европейцами. От умершей цивилизации нам остались тыквы и подсолнечник, но одомашненных культур было куда больше.
http://www.pnas.org/content/103/33/12223.full.pdf
http://www.pnas.org/content/106/16/6427.full.pdf
https://en.wikipedia.org/wiki/Eastern_Agricultural_Complex
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23320077

Индейское "земледелие" не вызвало тех последствий, что в Евразии (экспоненциальный рост населения, болезни, тяжелый труд, рабство и пр.). Индейцы не выращивали хлеб в поте лица. Они поджигали прерию, бросали зерна и уезжали охотиться на бизона, возвращались затем, чтобы снять урожай.

Звучит это неправдоподобно, но почему, собственно, надо горбатится на полях? Если этого не делать, будет падать урожайность, поле задушат сорняки. Все наше земледелие основано на борьбе с сорняками и повышением урожайности (площади мало, населения много). Все гениальное просто: среднезападное земледелие было основано на выращивании в пищу самих сорняков. Сорняки душат остальные растения; при этом их органы токсичны. Классический пример тут кинойя, у которой листья ядовиты, а семена содержат сапонины. Нет животных, включая насекомых, которые способны есть такие семена, что в поле, что в хранилище. Перед употреблением в пищу семена долго выдерживали в проточной воде; осмолиз удаляет сапонины. Индейцы нашли несколько таких растений. Урожайность их не интересовала вовсе: места в прерии много, а сидеть рядом с полями не было необходимости. Не было и предпосылок для роста населения.

***

На Среднем Западе сложились материальные основы не просто для другой цивилизации, а для альтернативного курса истории. К сожалению, жизнеспособность такого земледелия всецело зависела от доступности проточной воды, и после 4000 лет в результате хронической засухи оно пришло в упадок. Цивилизация рухнула. Новое население заимствовало маис из Центральной Америки, и все покатилось по знакомому пути.

Домашние растения этой цивилизации одичали, превратившись в "сорняки" (это технический термин, т.к. сорняками они были и в одомашненном состоянии) После прихода европейцев, эти сорняки стали бичом местных полей: pigweed, knotwood, sumpweed, goosefoot. Тысячелетиями их отбирали по их способности глушить остальные растения и их токсичности: усилия не прошли втуне. Какие б гербициды на них не выливал местный агробизнес, ничего их не берет: в короткое время они опять начинают расти.

То, что это бывшие домашние растения, стало понято только в 1960-х годах. Обычно одомашнивание приводит к росту размеров зерен и т. п. С местными одомашненными сорняками этого не было.

***

В Северной Америке превращение одомашненного растения в дикое не редкое исключение, а правило. Это правило заставляет задуматься, чем было европейское земледелие, пока его не вытеснило ближневосточное (как центральноамериканское вытеснило среднезападное). Не было ли оно чем-то похоже на среднезападное? Не является ли крапива отголоском ушедшей - коренной - европейской агрокультуры?

Что представляют из себя "сорняки" и почему они преследуют нас?